식물의 성장, 발생, 분화의 분자적 조절기구의 이해는 유용 식물체 및 농작물의 생산성을 결정하는 중요한 요소가 된다. 식물의 성장은 세포분열과 세포생장에 의해 결정되며, 그 후 각각의 조절인자의 활성을 통해 식물의 각 조직과 기관으로 발생, 분화된다. 식물의 성장, 발생, 분화 과정은 다양한 조직과 기관에서 발생/분화 과정 특이적으로 발현하는 조절유전자의 활성에 의해 제어된다. 이러한 활성 유전자의 조절에 있어서 호르몬의 신호 전달 체계와 그와 관련하여 단백질 분해 과정이 중요한 기능을 담당하고 있다. 또한 식물의 성장/발생 프로그램은 위에서 서술하였듯이 외부환경에서 오는 다양한 생물/비생물 (biotic/abiotic) 스트레스에 의해서도 변화되는데, 스트레스에 대한 식물의 성장변화, 생리적 반응 및 그 방어 기작에도 단백질 턴-오버 과정이 결정적으로 작용하는 것으로 알려지고 있다. 단백질 분해 과정은 여러 세포내 활동에 있어서 매우 중요한 역할을 한다. 그 중에서도 26S proteasome을 경유하는 ubiquitination-26S proteasome 시스템은 세포주기 조절, 생체 시계, 전사, 항체 생성 과정에서와 같이 특정 단백질의 조절된 턴-오버를 담당하는 주요 과정이다 (Pickart and Eddins, 2004; Smalle and Vierstra, 2004; Stone et al., 2005; Kraft et al., 2005; Mukhopadhyay and Riezman, 2007).

고등식물의 성장/발생/분화 및 노화의 모든 과정은 새로운 단백질의 합성과 이미 존재하고 있는 단백질의 분해 과정이라는 “단백질 주기 (protein cycle)”에 의해 정확히 조절된다. 이 “단백질 주기”에 의해 고둥식물의 세포 내 단백질의 약 50%가 매 일주일마다 분해되고 또 새롭게 합성된다 (Vierstra, 1993). 분자생물학 및 세포생물학의 발달로 전사 및 단백질 해독 작용에 관한 연구는 실로 놀라울 정도로 발전했고 또 지금도 발전하고 있지만, “단백질 주기”에서의 단백질 분해과정에 대한 중요성과 구체적인 기전은 최근에 들어서야 알려지기 시작하였다 (Vierstra, 2003). 이 단백질 턴-오버 과정은 잘못 합성되거나 3차구조가 망가진 비정상적인 단백질을 신속하게 제거하여 필요한 아미노산 단위체를 공급하는 기능 뿐 아니라, 보다 중요하게는 rate-limiting 효소나 조절 네트워크 인자를 분해, 제거함으로써 식물이 새로운 환경에 적응하여 성장과 발달을 계속할 수 있도록 해준다 (Smalle and Vierstra, 2004).

고등 생물체에서 단백질 턴-오버 과정의 대표적인 것이 ubiquitin (Ub) pathway이다. Ub은 76개의 아미노산으로 이루어진 작은 폴리펩타이드이며 모든 진핵체 생물체에서 발견된다. Ub이 기질 단백질의 라이신 아미노산에 결합하게 되면 많은 경우 기질 단백질은 26S proteasome complex에 의해 분해된다 (Moon et al., 2004; Smalle and Vierstra, 2004; Dreher and Callis, 2007). 이러한 ubiquitination-26S proteasome 시스템에는 3가지 종류의 효소가 관여하는데, Ub-activating enzyme (E1), Ub-conjugating enzyme (E2), Ub ligase (E3)가 바로 그것들이다. Ub-activating enzyme E1에 의해 활성화된 Ub은 Ub-conjugating enzyme E2에 접합되고, 마지막으로 E3 Ub ligase에 의해 분해 될 운명의 특정 단백질에 옮겨짐으로써 26S proteasome으로 단백질을 운반하는 신호 역할을 하게 된다 (Pickart and Eddins, 2004; Mukhopadhyay and Riezman, 2007). 고등 생물의 단백질 분해 과정 경로를 도식화하면 아래 <그림 1>과 같다.